KATABOLISME KARBOHIDRAT

Di dalam setiap sel hidup terjadi proses metabolisme, salah satunya adalah katabolisme. Katabolisme disebut pula desimilasi, karena dalam proses ini energy yang tersimpan ditimbulkan kembali atau di bongkar untuk menyelenggarakan proses-prose kehidupan. Proses katabolisme yang akan dibahas adalah katabolisme karbohidrat di dalam sel hidup, yaitu respirasi sel. Respirasi sel menyangkut prose enzimatis di dalam sel, dimana molekul karbohidrat, asam lemak, dan asam amino diuraikan menjadi karbon dioksida dan air dengan konversi energy biologis yang sangat bermanfaat, di dalam proses respirasi sel, yang menjadi bahan bakar adalah gula heksosa. Pembakaran tersebut memerlukan bebas, sehingga reaksi keseluruhan dapat ditulis sebagai berikut:

C₆H₁₂O₆  + 6O₂  →  6CO₂ +6H₂O + E

1.      Tahapan Respirasi Sel

Pengubahan glukosa menjadi CO₂ dan H₂O dapat dibagi menjadi empat tahap, yaitu glikolisis, reaksi antara (dekarboksilasi oksidatif/ oksidasi piruvat), siklus krebs dan transport electron.

a.      Glikolisis

Glikolisis adalah rangkaian reaksi pengubahan molekul glukosa menjadi asam piruvat dengan menghasilkan NADH dan ATP. Sifat-sifat glikolisis ialah :

1). Dapat berlangsung secara aerob maupun anaerob.

2). Dalam glikolisis terdapat kegiatan enzimatis, ATP (adenosine trifosfat), dan ADP (adenosine difosfat).

3). ADP dan ATP berperan dalam pemindahan fosfat dari molekul satu ke

     Molekul satu ke molekul yang lain.

    Glikolisis berlangsung di dalam protoplasma. Prosesnya adalah seperti berikut:

  1). Fosforilasi glukosa oleh ATP.

       Penambahan satu fosfat oleh ATP terhadap glukosa menghasilkan glukosa 6-fosfat, dan ATP berubah menjadi ADP. Peristiwa ini disebut fosforilasi yang

       Berlangsung dengan bantuan enzim heksokinase dan ion Mg⁺⁺.

2-3). Penyusunan kembali, diikuti dengan fosforilasi kedua. Hasil akhir dari fosforilasi berupa fruktosa 1,6 bifosfat. Dari sinilah dimulai glikolisis.

4-5). Glikolisis dimulai dari perubahan fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 buah atom C menjadi gliseraldehida 3-fosfat (memiliki 3 bauh atom C) dan dihidroksiaseton fosfat. Pembongkaran ini di bantu oleh enzim aldolase.

6). Oksidasi yang diikuti dengan fosforilasi, menghasilkan dua molekul NADH dan dua molekul BPG, yang masing-masing memiliki satu ikatan fosfat berenergi tinggi. 1,3-bifosfogliseraldehida diubah menjadi asam 1,3-bifosfogliserat dengan bantuan enzim dehidrogenase dan penambahan H₂.

7). Pelepasan fosfat berenergi tinggi oleh dua molekul ADP menghasilkan dua molekul ATP dan dua molekul 3- fosfogliserat. Dengan bantuan enzim fosfogliserokinase dan ion Mg⁺⁺, asam 1,3- bifosfogliserat (BPG) berubah menjadi asam 3-fosfoenolgliserat (3PG) karena kehilangan satu fosfat.

8-9). Pelepasan air menghasilkan dua molekul fosfoenol piruvat yang masing-masing memiliki ikatan  fosfat berenergi tinggi. Asam 3- bifosfogliserat (3PG) diubah menjadi asam 2-fosfoenolgliserat (2PG) oleh enzim fosfogliseromutase. Kemudian enzim enolase dan ion Mg⁺⁺ mengubah asam 2- fosfoenolgliserat (2PG) menjadi fosfoenolpiruvat (PEP).

10). Pelepasan fosfat berenergi tinggi oleh 2 molekul ADP menghasilkan 2 molekul ATP dan 2 molekul piruvat. Proses ini dibantu oleh enzim piruvatinase, ion Mg⁺⁺, dan K⁺.

b.      Reaksi antara/Oksidasi Piruvat

Glikolisis menghasilkan asam piruvat. Asam piruvat ini akan di oksidasi dan menghilangkan 1 dari 3 karbon pada asam piruvat (karbon hilang dalam bentuk CO₂). Reaksi ini menghasilkan fragmen berkarbon 2 yang disebut kelompok asetil dan mengubah NAD⁺ menjadi NADH. Reaksinya kompleks, melibatkan 3 tahap reaksi antara. Di akhir reaksi, kelompok asetil (fragmen berkarbon 2) bergabung dengan kofaktor koenzim A (KoA) sehingga membentuk senyawa asetil-KoA.

Reaksi ini menghasilkan molekul NADH yang akan digunakan untuk menghasilkan ATP. Hal yang lebih penting dari pengurangan NAD⁺ menjadi NADH adalah dihasilkannya asetil-KoA.

Pengubahan asam piruvat menjadi asetil-KoA merupakan persimpangan jalan untuk menuju berbagai biosintesis yang lain. Asetil-KoA yang terbentuk kemudian memasuki siklus krebs.

c.                         Siklus Krebs

Siklus krebs berlangsung di matriks mitokondria. Fragmen berkarbon dua aseril-KoA memasuki siklus, dan 2 molekul CO₂ serta 8 elektron dilepaskan dalam siklus tersebut. Siklus krebs terdiri dari 9 rangkaian reaksi sebagai berikut.

Reaksi 1 : Kondensasi

Gugus berkarbon 2, asetil-KoA, bergabung dengan molekul berkarbon 4, oksaloasetat, membentuk molekul berkarbon 6, yaitu sitrat. Reaksi ini tidak dapat balik (irreversible).

Reaksi 2 dan 3 : Isomerasi

Supaya reaksi oksidasi dapat berlangsung, gugus hidroksil (-OH) pada sitrat harus diatur kembali. Ini terjadi melalui dua tahap. Pertama, molekul air dibuang dari satu karbon. Kemudian, air ditambahkan ke karbon yang berbeda. Hasilnya, gugus –H dan –OH bertukar posisi. Produknya adalah isomer sitrat yang disebut isositrat.

Reaksi 4 : Oksidasi pertama

Isositrat mengalami reaksi dekarboksilasi oksidatif. Mula-mula, isositrat dioksidasi, menghasilkan sepasang electron, dan mengubah NAD⁺ menjadi NADH. Kemudian terjadi dekarboksilasi. Atom karbon membelah membentuk CO₂, menghasilkan molekul berkarbon 5, yaitu α- ketoglutarat.

Reaksi 5 : Oksidasi kedua   

α-ketogiutarat didekarboksilasi oleh kompleks multienzim yang mirip dengan piruvat dehidrogenase. Setelah CO₂ terbuang, yang tersisa adalah gugus suksinil yang bergabung dengan koenzim A membentuk suksinil-KoA. Dalam proses tersebut, terjadi reduksi NAD⁺ menjadi NADH dan dihasilkan dua elektron.

Reaksi 6: Fosforilasi

            Ikatan antara gugus berkarbon 4 suksinil dan KoA adalah ikatan berenergi tinggi. Melalui reaksi yang mirip dengan yang terjadi pada glikolisis, ikatan ini memisah. Energi yang dilepaskan memicu fosforilasi guanosin difosfat (GDP) menjadi guanosin trifosfat (GTP). GTP siap diubah menjadi ATP. Fragmen berkarbon 4 yang terbentuk disebut suksinat.

Reaksi 7: Oksidasi ketiga

            Suksinat dioksidasi menjadi fumarat. Yang berperan sebagai penerima elektron adalah flavin adenin dinukleotida (FAD). FAD merupakan bagian dari membran dalam mitokondria. FAD melepaskan elektron dan menjadi FADH₂

Reaksi 8 dan 9: Pembentukan kembali oksaloasetat

            Pada dua reaksi terakhir, molekul air ditambahkan pada fumarat untuk membentuk malat. Malat kemudian teroksidasi menghasilkan oksaloasetat berkarbon  empat dan dua elektron sehingga NAD⁺ berubah menjadi NADH. Oksaloasetat dapat bergabung dengan gugus asetil berkarbon dua, asetil KoA, dan siklus kembali berulang.

Produk Siklus Krebs

            Siklus Krebs menghsilkan 2 molekul ATP per molekul glukosa, sama dengan yang dihasilkan oleh glikolisis. Siklus Krebs juga menghasilkan banyak elektron yang dapat diberikan ke rantai transpor elektron untuk mensintesis lebih banyak ATP.

d. Transpor elektron

         Pada sistem transpor elektron, berlangsung pengepakan energi dari glukosa menjadi ATP.

         Reaksi ini terjadi dalam membran dalam mitokondria. Hidrogen dari siklus Krebs yang tergabung dalam FADH₂ dan NADH diubah menjadi elektron dan proton. Sebagai pembawa elektron adalah sejenis protein dan gugus yang dapat berikatan dengan protein. Golongan ini mencakup NAD, FAD (yang terikat dengan NADH dehidrogenase), ubikuinon dan protein sitokrom.

         Pada sistem elektron ini, oksigen adalah akseptor elektron yang terakhir. Setelah menerima elektron, O₂ akan bereaksi dengan H₊ membentuk H₂O.

         ATP yang dihasilkan dari respirasi seluler adalah sebanyak 38 ATP. Perinciannya adalah sebagai berikut:

Secara tidak langsung                                     secara langsung

Lewat transfer elektron

Glikolisis              : 2 NADH  = 6 ATP               2 ATP

Oksidasi piruvat   : 2 NADH  = 6 ATP               -

Siklus Krebs         : 6 NADH  = 18 ATP             2 ATP

                               2 FADH2 = 4 ATP               -

                              Jumlah      =  34 ATP           4 ATP

Pada sel eukariot, glikolisis berlangsung di sitoplasma, sedangkan siklus Kerbs berlangsung di mitokondria. Oleh karena itu, sel harus mentranspor dua molekul NADH yang dihasilkan pada glikolisis menyebrngi membran mitokondria. Untuk transpor satu molekul melewati membran mitokondria diperlukan 1 ATP sehingga untuk dua molekul NADH diperlukan 2 ATP. Dengan demikian jumlah ATP yang dihasilkan dari glikolisis berkurang dua. Jadi, jumlah total ATP dari respirasi erobik adalah 38-2 = 36 ATP

2. Respirasi aerob dan Respirasi Anaerob

            Respirasi aerob ialah suatu proses pernafasan yang membutuhkan oksigen dari udara. Pada umumnya, jika konsentrsi oksigen dalam udara menyimpang sedikit dari 20%, pengaruhnya terhadap respirasi tidak tampak. Hal ini tergantung juga dari jenis makhluk hidupnya. Ada beberapa jenis tumbuhan yang kegiatan respirasinya menurun apabila konsentrasi oksigen dalam udara berada di bawah normal, misalnya bayam, wortel, dan beberapa tumbuhan lainnya.

            Apabila konsentrasi oksigen dalam udara rendah sekali atau bahkan sama sekali tidak ada, bukan berarti kegiatan respirasi terhenti. Respirasi masih berlangsung secara anaerob. Respirasi anaerob disebut pula fermentasi atau respirasi intramolekul. Tujuan fermentasi sama dengan respirasi aerob, yaitu mendapatkan energi. Hanya saja, energi yang dihasilkan dalam respirasi anaerob jauh lebih sedikit dibandingkan dengan respirasi aerob. Pada respirasi anaerob, hanya ada fase pertama, yaitu asam piruvat diubah menjadi alkohol. Perhatikan reaksi bi bawah ini.

Respirasi aerob:

C₆H₁₂O₆ → 6CO₂ + 6H₂O + 675 Kal + 38 ATP

Respirasi anaerob:

C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂ + 21 Kal + 2 ATP

            Pernapasan anaerob dapat berlangsung di udara bebas, tetapi proses ini tidak menggunakan O₂ yang tersedia di udara. Ermentasi sering pula disebut sebagai peragian alkohol atau alkoholisasi.

            Pada respirasi aerob maupun anaerob, asam piruvt hasil proses glikolisis merupakan substrat.

1. Asam Piruvat dalam Respirasi aerob

Pembongkaran secara sempurna terjadi pada oksidasi asam piruvat dalam respirasi aerob. Dari proses ini, dihasilkan CO₂ dan H₂O serta energi yang lebih banyak (38 ATP) daripada jika oksidasi terjadi secara anaerob. Seorng ahli biokimia di Inggris telah melakukan penyelidikan proses ini dan menunjukkannya dalam suatu ikhtisar yang dikenal sebagai siklus (Daur) Krebs atau siklus asam trikarboksilat.

2. Asam Piruvat dalam Respirasi anaerob

Asam Piruvat dalam respirasi anaerob (intramolekul) dapat mengalami perubahan  menjadi etanol atau pun asam susu (asam laktat).

    Enzim dehidrogenase menjalankan dua fungsi sekligus, yakni mengambil hidrogen dari zat satu serta menambahkan hidrogen ke zat lain. Zat yang memberikan hidrogen disebut donor dan zat yang menerima disebut akseptor.

             Respirsi aerob melibatkan oksigen sebagai penerima hidrogen. Hidrogen yang dibebaskan dalam proses oksidasi harus bergabung dengan oksigen membentuk H₂O. Pada respirasi anaerob, hidrogen bergabung dengan produk antara (asam piruvat atau asetaldehida) membentuk asam susu (asam laktat) atau alkohol.

3. Fermentasi alkohol dan Fermentasi Cuka

Fermentasi alkohol dan fermentasi asam cuka memiliki persamaan dan perbedaan. Persamaannya antara lain sebagai berikut:

1)      terjadi pada mikroorganisme

2)      bertujuan untuk mendapatkan energi

3)      menghasilkan energi yang lebih sedikit daripada respirasi aerob.

Perbedaan antara Fermentasi alkohol dan Fermentasi Cuka:

Faktor Pembeda	Fermentasi
	Alkohol	Cuka
Keperluan O2	Tanpa O2 bebas	Memerlukan O2 bebas
Mikroorganisme	Saccharomyces	Bakteri dan cuka
Bahan Dasar	C6H12O6 (gula)	C2H5OH (alkohol)
Hasil	Alkohol dan CO2	Asam cuka dan H2O